Trophic ecology of large herbivores in a reassembling African ecosystem

• Published in: The Journal of ecology Vol. 107; no. 3; pp. 1355 - 1376
• Main Authors: Pansu, Johan, Guyton, Jennifer A., Potter, Arjun B., Atkins, Justine L., Daskin, Joshua H., Wursten, Bart, Kartzinel, Tyler R., Pringle, Robert M., Chapman, Samantha
• Format: Journal Article
• Language: English
• Published: Oxford Blackwell Publishing Ltd 01.05.2019
• Subjects: Anatomical structures; Biological competition; Carnivores; Carnivorous animals; Communities; community assembly; Community structure; Competition; Composition; Convergence; Deoxyribonucleic acid; Diet; DNA; Dynamics; Ecology; Ecosystems; Expressed sequence tags; Food; Food chains; Food webs; Foods; Forage species; Foraging habitats; Foreign languages; Guilds; Habitats; Herbivores; herbivory; Hypotheses; individual specialization; Interspecific; Interspecific relationships; intraspecific niche variation; Mammals; Megafauna; molecular diet analysis; National parks; Niche overlap; Niches; Partitioning; Populations; Predation; Rare species; Recovering; restoration ecology; Selectivity; species coexistence; Taxonomy; trophic rewilding; Ungulates; Wildlife; Wildlife habitats; Wildlife management
• ISSN: 0022-0477; 1365-2745
• DOI: 10.1111/1365-2745.13113

Megafauna assemblages have declined or disappeared throughout much of the world, and many efforts are underway to restore them. Understanding the trophic ecology of such reassembling systems is necessary for predicting recovery dynamics, guiding management, and testing general theory. Yet, there are few studies of recovering large‐mammal communities, and fewer still that have characterized food‐web structure with high taxonomic resolution. In Gorongosa National Park, large herbivores have rebounded from near‐extirpation following the Mozambican Civil War (1977–1992). However, contemporary community structure differs radically from the prewar baseline: medium‐sized ungulates now outnumber larger bodied species, and several apex carnivores remain locally extinct. We used DNA metabarcoding to quantify diet composition of Gorongosa’s 14 most abundant large‐mammal populations. We tested five hypotheses: (i) the most abundant populations exhibit greatest individual‐level dietary variability; (ii) these populations also have the greatest total niche width (dietary diversity); (iii) interspecific niche overlap is high, with the diets of less‐abundant species nested within those of more‐abundant species; (iv) partitioning of forage species is stronger in more structurally heterogeneous habitats; and (v) selectivity for plant taxa converges within guilds and digestive types, but diverges across them. Abundant (and narrow‐mouthed) populations exhibited higher among‐individual dietary variation, but not necessarily the greatest dietary diversity. Interspecific dietary overlap was high, especially among grazers and in structurally homogenous habitat, whereas niche separation was more pronounced among browsers and in heterogeneous habitat. Patterns of selectivity were similar for ruminants—grazers and browsers alike—but differed between ruminants and non‐ruminants. Synthesis. The structure of this recovering food web was consistent with several hypotheses predicated on competition, habitat complexity, and herbivore traits, but it differed from patterns observed in more intact assemblages. We propose that intraspecific competition in the fastest‐recovering populations has promoted individual variation and a more nested food web, wherein rare species use subsets of foods eaten by abundant species, and that this scenario is reinforced by weak predation pressure. Future work should test these conjectures and analyse how the taxonomic dietary niche axis studied here interacts with other mechanisms of diet partitioning to affect community reassembly following wildlife declines. The structure of this recovering food web was consistent with several hypotheses predicated on competition, habitat complexity, and herbivore traits, but it differed from patterns observed in more intact assemblages. We propose that competition and the extirpation of top predators have promoted individual variation, inter‐specific niche overlap and a more nested food web wherein rare species use subsets of foods eaten by abundant species. Foreign Language 
Résumé Les communautés de grands mammifères ont décliné, voire disparu, en de nombreux endroits du globe, et d’importants efforts sont actuellement en cours pour les restaurer. Comprendre l’écologie trophique de ces espèces dans les écosystèmes en restauration est nécessaire afin d’anticiper leurs dynamiques de rétablissement, d’orienter leur gestion, et de tester la généralité des théories dérivées de systèmes considérés comme préservés. Néanmoins, les études sur le rétablissement des communautés de grands mammifères restent rares à ce jour, et peu d’entre elles ont caractérisé, à haute résolution taxonomique, la structure du réseau trophique. Dans le Parc National de Gorongosa (Mozambique), les populations de grands herbivores se sont redressées après avoir été quasiment exterminées suite à la guerre civile (1977–1992). Cependant, la structure actuelle de la communauté diffère radicalement de celle observée avant‐guerre: les ongulés de taille moyenne dépassent aujourd’hui en nombre les espèces les plus volumineuses, et de nombreuses espèces de carnivores supérieurs sont toujours localement éteintes. Dans cette étude, une approche de metabarcoding ADN a été employée sur des échantillons fécaux afin de déterminer la composition taxonomique du régime alimentaire des 14 populations de grands mammifères les plus abondantes. Nous avons ainsi testé cinq hypothèses relatives à leur écologie trophique: (i) la variabilité de la niche alimentaire au niveau individuel est plus importante chez les populations les plus abondantes; (ii) ces dernières ont également une niche trophique plus large au niveau populationnel; (iii) le chevauchement des niches entre espèces est important, et les régimes alimentaires des espèces les plus rares sont imbriqués dans ceux des espèces les plus abondantes; (iv) la ségrégation des niches trophiques est plus importante dans les habitats structurellement plus hétérogènes; (v) la sélectivité des taxons de plantes par les herbivores tend à converger au sein d’une même guilde alimentaire et entre espèces partageant le même type de système digestif, mais divergent entre ces groupes. Les populations abondantes, et à museau étroit, présentent une variabilité interindividuelle du régime alimentaire plus importante que les autres, mais n’ont pas nécessairement une niche trophique plus large. Le chevauchement des niches trophiques au niveau interspécifique est important, en particulier parmi les paisseurs et dans les habitats structurellement homogènes, alors que la différenciation des niches est plus prononcée chez les brouteurs et dans les habitats hétérogènes. Les différentes espèces de ruminants exhibent des patrons de sélectivité similaires, indépendamment de leur guilde alimentaire, mais ceux‐ci diffèrent entre ruminants et non‐ruminants. Synthèse. La structure de ce réseau trophique en restauration est cohérente avec plusieurs hypothèses basées sur la compétition, la complexité de l’habitat et les traits des herbivores, mais elle diffère des patrons observés dans les communautés peu ou pas perturbées. Nous proposons ici l’idée que la compétition intraspécifique a favorisé la variabilité interindividuelle du régime alimentaire chez les populations qui se sont rapidement rétablies, et a mené à un réseau trophique plus imbriqué, dans lequel les espèces d’herbivores les plus rares utilisent un sous‐ensemble des ressources mangées par les espèces les plus abondantes; ce scenario étant renforcé par un faible contrôle des populations par les prédateurs. Les travaux à venir devront tester ces conjectures et analyser la manière dont la composante ‘taxonomique’ de la niche trophique, étudiée ici, interagit avec les autres mécanismes de partition des ressources, et affecte le réassemblage des communautés suite au déclin des populations.