Competition‐induced tree mortality across Europe is driven by shade tolerance, proportion of conspecifics and drought

• Published in: The Journal of ecology Vol. 111; no. 10; pp. 2310 - 2323
• Main Authors: Kulha, Niko, Honkaniemi, Juha, Barrere, Julien, Brandl, Susanne, Cordonnier, Thomas, Korhonen, Kari T., Kunstler, Georges, Paul, Carola, Reineking, Björn, Peltoniemi, Mikko
• Format: Journal Article
• Language: English
• Published: Oxford Blackwell Publishing Ltd 01.10.2023; Wiley
• Subjects: Anomalies; Climate; Climate change; Competition; Competitors; Composition; Conspecifics; Drought; Forest ecosystems; Forests; Latitudinal variations; Life Sciences; Mortality; Plant species; Polar environments; Probability theory; Shade; Shading; Statistical models; Terrestrial ecosystems; Trees; background mortality mortality; tree mortality; climatechange; functional ecology; plant-climate interactions; Plant-plant interactions; competition; shade tolerance
• ISSN: 0022-0477; 1365-2745
• DOI: 10.1111/1365-2745.14184

Abstract Forest stand densities are increasing in the boreal and temperate biomes, suggesting that tree‐tree competition is intensifying. Anticipating the consequences of this intensified competition is difficult because competition‐induced mortality may depend not only on the occurrence of extreme climatic events such as drought, but also on stand composition, since tree species differ in their ability to compete and tolerate competition. A better understanding of the effects of stand composition and drought on competition‐induced mortality would help to anticipate future changes in forest ecosystems. We studied the tree‐level probability of competition‐induced mortality using National Forest Inventory data from three European countries (Finland, France and Germany), covering a latitudinal gradient from the Mediterranean to the Arctic. We investigated how (i) the proportion of conspecifics, (ii) the shade tolerance (ST) of the focal tree and its competitors and (iii) drought events modify the effect of competition on tree mortality. We used a generalized linear mixed model on a dataset of 461,109 trees representing 39 species on 48,088 individual plots. Competition, measured as the basal area of larger trees, was a stronger driver of background mortality (BM) than tree size and climate. A higher proportion of conspecifics increased the competition effect on mortality, showing that conspecific individuals had a higher competitive effect compared to heterospecific individuals. The competition effect on mortality also increased as a function of the ST of neighbouring trees, suggesting an increased shading effect. A higher ST of a focal tree decreased the competition effect on mortality. Drought anomalies increased the competition effect, resulting in a higher mortality probability for the most suppressed trees. Synthesis . Competition was the main driver of background mortality. Increasing stand density increased competition‐induced tree mortality in both monospecific and mixed stands, but to different extents depending on the proportion of conspecifics and tree species shade tolerance (ST). Drought periods increase mortality, especially among the most suppressed trees, suggesting an interaction between competitive status and drought. Incorporating more detailed information on stand composition and tree species ST into tree mortality models will improve our understanding of forest dynamics in a changing climate. Tiivistelmä Kasvava puuston tiheys voimistaa puiden välistä kilpailua boreaaliseslla ja temperaattisella vyöhykkeellä. Voimistuvan kilpailun seurausten ennakointi on vaikeaa, koska kilpailun aiheuttama puuston kuolleisuus voi riippua sään ääri‐ilmiöiden, kuten kuivuuden, esiintymisestä ja metsikön koostumuksesta, sillä puulajien kilpailukyky ja varjostuksen sieto vaihtelevat. Parempi ymmärrys metsikön koostumuksen ja kuivuuden vaikutuksista kilpailun aiheuttamaan kuolleisuuteen auttaa ennakoimaan metsäekosysteemien muutoksia. Tutkimme kilpailukuolleisuuden todennäköisyyttä yksittäisten puiden tasolla hyödyntämällä kolmen Euroopan maan (Suomi, Ranska ja Saksa) valtakunnan metsien inventointiaineistoja. Selvitimme, miten (i) lajin sisäinen kilpailu, (ii) kohdepuun ja sen kilpailijoiden varjostuksen sieto, sekä (iii) kuivuus muokkaavat kilpailun vaikutusta puiden kuolemistodennäköisyyteen. Sovitimme yleistetyn lineaarisen sekamallin 461,109 puun aineistoon, joka koostui 39 eri puulajista 48,088 yksittäisellä koealalla. Kilpailu, mitattuna kohdepuuta läpimitaltaan suurempien puiden yhteenlaskettuna pohjapinta‐alana, oli tärkeämpi kuolemistodennäköisyyttä selittävä muuttuja kuin puun koko tai ilmasto. Kasvava lajin sisäinen kilpailu lisäsi yksilön kuolemistodennäköisyyttä osoittaen, että saman lajin yksilöt vaikuttivat kilpailun aiheuttamaan kuolleisuuteen enemmän kuin eri lajin yksilöt. Kilpailun vaikutus kuolleisuuteen kasvoi myös naapuripuiden varjostuksen sietokyvyn kasvaessa, viitaten kasvavaan varjostukseen. Kohdepuun suurempi varjostuksen sieto vähensi kilpailun aiheuttamaa kuolleisuutta. Kuivuusjaksot lisäsivät kilpailun kuolleisuusvaikutusta, johtaen heikoimmassa kilpailuasemassa olevien puiden kohonneeseen kuolemistodennäköisyyteen. Yhteenveto . Kilpailu oli pääasiallinen taustakuolleisuutta aiheuttava tekijä. Kasvava kilpailupaine lisäsi puiden kuolemistodennäköisyyttä sekä yhdestä puulajista koostuvissa metsissä että sekametsissä, mutta eri tavoin riippuen lajin sisäisen kilpailun voimakkuudesta ja kohdepuun ja sen kilpailijoiden varjostuksen sietokyvystä. Kuivuusjaksot lisäsivät erityisesti heikoimmassa kilpailuasemassa olevien puiden kuolleisuutta, viitaten kilpailun ja kuivuuden väliseen vuorovaikutukseen. Tarkan metsikön puulajikoostumusta ja puulajien varjostuksen sietoa kuvaavan tiedon sisällyttäminen puuston kuolleisuutta ennustaviin malleihin parantaa ymmärrystämme metsien dynamiikasta muuttuvassa ilmastossa.