Across the edge: Spatial segregation drives community structure in tri‐trophic multilayer networks at a forest–grassland edge

• Published in: The Journal of animal ecology
• Main Authors: Negrello‐Oliveira, Henrique, Tovar‐Marquez, José, de Souza Mendonça Júnior, Milton
• Format: Journal Article
• Language: English
• Published: England 28.08.2025
• Subjects: host–parasitoid; network dissimilarity; edge effects; habitat connectivity; modularity; antagonistic networks; predator–prey; trophic levels
• ISSN: 0021-8790; 1365-2656; 1365-2656
• DOI: 10.1111/1365-2656.70120

Examining spillover between habitat boundaries offers a key opportunity to understand how neighbouring habitats may affect each other. Although extensively studied, ecological responses at forest–grassland edges are variable across trophic levels and their underlying interactions. Thus, tackling the subject from a multitrophic perspective may yield valuable insights into how energy may flow across forest–grassland edges. We asked whether a forest–grassland edge functions as an ecological barrier or a continuum for species interactions across space and trophic levels. We also examined whether species influence in the network is better explained by their distribution across the edge (spatial structure) or by their connections with other species (modular structure). We studied a tri‐trophic (prey–consumer–parasitoid) antagonistic system at Atlantic Forest and Pampa Grassland edges, arranged in fire‐prone mosaics in southern Brazil. Using network dissimilarity and multilayer approaches, we investigated species and trophic‐level contributions to connectivity across the spatial/modular landscape by sampling cavity‐nesting hymenopterans and their interactions across a distance gradient from the habitat edge We found spatially segregated modules confined to each habitat, indicating that the edge likely functions as an ecological barrier. Network dissimilarity peaked in cross‐habitat comparisons, reinforcing the separation between forest and grassland ecosystems. While all trophic levels were less adaptable to shifts between habitats and modules, they showed greater adaptability across spatial strata within each habitat. The main factor determining species influence throughout the network was their ability to move across spatial layers, although trophic‐level and habitat subgroups also responded to other variables. Cross‐edge species had greater influence in connecting habitats internally than in serving as energy pathways between them. Our findings reveal that Atlantic Forest‐Pampa Grassland edges likely constitute an ecological barrier network‐wise. However, edge effects increasing interaction richness and abundance may highlight the importance of edge proximity to key species promoting within‐habitat network cohesion. Our results highlight how network dynamics may span across habitat edges with significant species turnover, calling for active conservation strategies to prevent forest encroachment and maintain grassland habitats—while recognising that disturbances within the roughly 40‐m edge effects zone could potentially cascade inward, influencing species and interactions beyond the edge. Estudar o transbordamento entre limites de habitats é crucial para entender como ambientes vizinhos podem influenciar‐se mutuamente. Embora já bastante investigadas, as respostas ecológicas nas bordas entre floresta e campo variam entre níveis tróficos e suas interações. Assim, abordar o tema sob uma perspectiva multitrófica pode oferecer perspectivas valiosas sobre como a energia flui entre floresta e campo. Buscamos compreender se a borda entre ambientes florestais e campestres atua como uma barreira ou como um contínuo ecológico, dadas as interações entre espécies ao longo do espaço e entre diferentes níveis tróficos. Também investigamos se a influência das espécies na rede é melhor explicada por sua distribuição ao longo da borda (estrutura espacial) ou por suas conexões com outras espécies (estrutura modular). Para isso, estudamos um sistema antagonístico tritrófico (presa–consumidor–parasitoide) em áreas de ecótono Pampa‐Mata Atlântica, arranjadas em mosaicos suscetíveis ao fogo no sul do Brasil. Utilizando abordagens de dissimilaridade e redes multicamadas, avaliamos a contribuição de espécies e níveis tróficos para a conectividade espacial e modular, por meio da amostragem de himenópteros que nidificam em cavidades e suas interações ao longo de um gradiente de distância em relação à borda. Identificamos módulos segregados espacialmente e restritos a cada habitat, sugerindo que a borda funciona como uma barreira ecológica. A dissimilaridade das redes foi maior nas comparações entre habitats, reforçando a separação entre floresta e campo. Todos os níveis tróficos mostraram baixa capacidade de transição entre habitats e módulos, mas apresentaram maior flexibilidade dentro de cada habitat. A influência das espécies na rede foi determinada principalmente por sua capacidade de persistir em diferentes camadas espaciais, embora grupos definidos por nível trófico e habitat também tenham respondido a outros fatores. As espécies que ocorrem em ambos os habitats contribuíram mais para conectar cada habitat internamente do que para atuar como vias de fluxo energético entre eles. Nossos resultados indicam que áreas de ecótono Pampa‐Mata Atlântica tendem a funcionar como barreiras ecológicas. No entanto, os efeitos de borda que aumentam a riqueza e a abundância de interações destacam a importância dessa faixa para espécies‐chave que mantêm a coesão das redes dentro dos habitats. Esses achados mostram que a dinâmica das redes ecológicas pode se estender para além das bordas, acompanhada por forte substituição de espécies, o que reforça a necessidade de estratégias de conservação que evitem a expansão florestal sobre os campos. Além disso, é importante reconhecer que perturbações dentro da zona de efeito de borda, estimada em cerca de 40 metros, podem se propagar para o interior e afetar espécies e interações para além dessa faixa.